13 януари 2006 г.
Четене: Глава 1, Taiz and Zeiger’s Физиология на растенията
________________________________________________________________
I. Въведение във физиологията на растенията
C. Растителни клетки, продължение.
3. Клетъчна стена
Трите отличителни характеристики на растителните клетки са пластидите, централните вакуоли и клетъчните стени. Растителните клетъчни стени са изградени от целулозни микрофибрили , които са като канап, увит около клетката, и подобна на лепило матрица, която циментира микрофибрилите в полутвърда структура.
a. Строеж на клетъчната стена
Фината структура на клетъчните стени е по-сложна от краткото описание по-горе. Тя е и от голямо значение. Дървесината, хартията, памучните влакна и много други материали, жизненоважни за промишлеността, са съставени от растителни клетъчни стени. Синтезът на стените от растителните клетки е сложен и едва сега започва да се поддава на научно изследване. Възможно е с времето генетичната модификация на синтеза на растителните клетъчни стени да доведе до създаването на подобрени и по-еднородни версии на тези естествени материали.
Синтезът на клетъчната стена ще бъде разгледан по-подробно по-късно (вж. глава 15), но сега ще разгледаме накратко структурата на клетъчната стена.
iii. Слоеве на клетъчната стена
Стените на растителните клетки често имат няколко слоя. Те биват три основни типа: първична клетъчна стена, вторична клетъчна стена и средна ламела.
Първична клетъчна стена има във всички растителни клетки. Тя е сравнително тънка и гъвкава. Растителните клетки в меките, зелени части на растенията имат само първична клетъчна стена. Тънкостта на първичната клетъчна стена позволява бърз транспорт и дифузия през мембраните на растителните клетки, които имат само този слой клетъчна стена.
Вторичната клетъчна стена се добавя вътре в първичната клетъчна стена по време на развитието на някои видове растителни клетки. Тя се образува след разширяването на клетките и често е много дебела и твърда. Матрицата на вторичните клетъчни стени се състои предимно от полимера лигнин. Например трахеите и съдовите елементи на ксилемовата тъкан в растенията имат дебели вторични клетъчни стени. (Ксилемовата тъкан на дърветата е това, което наричаме дърво.) Вторичните клетъчни стени често имат вид на вдлъбнатини. Това е резултат от наличието на плазмодезми по време на клетъчното развитие. Плазмодезмите са тънки цитоплазмени връзки между съседни растителни клетки, които са описани по-долу. Много от клетките с вторични клетъчни стени са мъртви в зряла възраст. Клетъчните им стени се запазват и служат за структурно укрепване на растителното тяло и като водни канали за движение на вода на големи разстояния.
Средната ламела е слоят от материал между съседните растителни клетки. Той циментира клетките заедно и съдържа пектини, които се използват и като желиращи агенти в храните.
iv. Плазмодезми
Уникална характеристика на растителните клетки е, че те са свързани помежду си с тънки цитоплазмени канали, наречени плазмодезми . Това са малки отвори в клетъчната стена, през които преминава тънък канал от ендоплазмена мрежа, наречен дезмотубула (вж. фигура 1.27 в текста). Съществуването на плазмодезмите означава, че молекулите могат да се движат между съседни растителни клетки без помощта на транспортни протеини. Плазмодезмите проявяват известен контрол върху това, което преминава през тях. Малките молекули, като йони или прости захари, могат да преминават повече или по-малко неограничено. Големи молекули, като например месинджър РНК, също могат да преминават през плазмодезмата, но само тези с определен тип РНК последователност. Това е интересно, тъй като означава, че РНК, създадени в една клетка, могат да се разпространяват в други, което позволява на една клетка да контролира случващото се в близките клетки. Съществуват дори доказателства, че мРНК се придвижват на дълги разстояния по флоемната тъкан и навлизат в отдалечени клетки чрез техните плазмодезми. Това би позволило на мРНК, произведена от гени в една част на растението, да действа като химически сигнал на далечни разстояния към клетките, подобно на хормон, само че много по-специфичен. Интересен е и фактът, че късите хромозоми на някои растителни вируси също се придвижват през плазмодезмата, като я използват, за да заразяват растителни клетки в съседство с първоначалната си точка на заразяване.
b. Апопласт и симпласт
Наличието на клетъчни стени между съседните растителни клетки и свързването на съседните растителни клетки чрез плазмодезми разделят растителното тяло на две отделения: апопласт и симпласт.
Апопластът се състои от пространството между растителните клетки. Той се състои от клетъчните стени и другото пространство между клетките. Симпластът е цитоплазмата на растителните клетки в растителното тяло, като всичко това е свързано помежду си с плазмодезми.
Симпластът се облива с вода от заобикалящия го апопласт. Тази “апопластична вода” е външният разтвор, с който се сблъскват всички растителни клетки. Тя е хипотонична за симпласта, което е причината растителните клетки да проявяват тургорно налягане. Апопластичната вода съдържа разтворени йони, ензими, хормони, захароза и други разтворени вещества. Тя е доста различна от почвената вода, която се филтрира през клетките на корените, преди да се включи в апопластичната вода.
Апопластът задържа симпласта, като му позволява да развие тургорно налягане и действа като структурна рамка за него.
4. Други характеристики на растителните клетки
Микротелата и олеозомите са две други характеристики на растителните клетки, които искаме да засегнем в този момент. Те не са уникални за растителните клетки, но имат важна роля в растителния метаболизъм. Микротелата включват пероксизоми и глиоксозоми . Пероксизомите затварят реакции, при които се образуват потенциално вредни пероксиди. Част от процеса на фотодишане се извършва в пероксизомите. Електронна микрография на пероксизома е показана на фигура 1.19 от вашия текст. Глиоксозомите съдържат ензими, които превръщат мастните киселини от складираните масла в захари, които по-лесно се придвижват из цялото тяло на растението. Глиоксозомите са от решаващо значение за покълването на маслодайните семена, например.
Олеозомите по същество са маслени капки, затворени от половин мембрана. Те се образуват чрез натрупване на масла в мембраната на гладката ендоплазмена мрежа (вж. фигура 1.20 в текста) и служат като органели за съхранение на масла. Повечето растителни клетки съхраняват нишесте като резервен материал в своите пластиди. Някои от тях съхраняват и масло в олеозоми, особено в тъканта за съхранение на маслодайни семена като слънчоглед и рапица. Растителните масла, съхранявани предимно в олеозомите, са ценни селскостопански продукти и представляват нарастващ интерес като потенциално гориво (биодизел).
D. Растително тяло
Последната част от нашето въведение във физиологията на растенията е преглед на растителното тяло. На фигура 1.2 са обобщени основните елементи на типичната структура на двусемеделните покритосеменни растения. Обърнете се към тази фигура, докато очертаваме някои ключови моменти.
1. Корени и издънки
Растителното тяло е с линейна структура и се състои от две части: корен и летораст. Леторастите растат нагоре към светлината и въздуха, докато корените растат надолу към почвата, търсейки вода и разтворени хранителни йони. Растенията не могат да се движат, за да си набавят необходимите им неща, и затова трябва да бъдат буквално на две места едновременно, като растат едновременно в противоположни посоки, за да постигнат това.
2. Корени, стъбла и листа
Твърди се, че тялото на растенията се състои от три вида органи: корени, стъбла и листа. (Не се опитвайте да сравнявате органите на растенията с определението за орган при животните. Това е безполезно. Растенията са различни.) Корените закрепват растението в почвата, абсорбират водата и минералните хранителни вещества и съхраняват материали, защитени от суровите климатични условия и от надземните тревопасни животни. Листата извършват фотосинтеза, като абсорбират светлина и въглероден диоксид. Модифицираните листа са части на цветовете и по този начин участват и в размножаването. Стъблата придържат листата към светлината, задържат цветовете и семената за размножаване и пренасят материали между корените и листата.
3. Кожни, съдови и наземни тъканни системи
Всеки растителен орган е съставен от три тъканни системи, известни като дермална, съдова и наземна тъканна система. Те се наричат тъканни системи, защото всяка от тях е съставена от една или повече растителни тъкани. Те имат различни функции, които ще разгледаме по-нататък.